تجد الاستمرارية الدورية للكائنات الحية الروابط بين الأجيال المتعاقبة في ظاهرة التكاثر.
يتم التكاثر على مستويات مختلفة من المقياس التطوري ، في تشعبات مختلفة للممالك النباتية والحيوانية ، في الأنواع الحية المختلفة ، مع مجموعة متنوعة من الآليات التي تبرر وحدها أطروحة كاملة.
يجب أن يميز التصنيف الأول لظاهرة التكاثر الكائنات أحادية الخلية عن الكائنات متعددة الخلايا ، لأنه فقط في التصنيف الأول يتزامن الانقسام الخلوي مع التكاثر.
في الخلايا متعددة الخلايا ، يمكن أن يكون التكاثر غامضًا أو جنسيًا (أو غامقًا).
يعتمد التكاثر Agamic ، وهو أقل تواترًا نسبيًا ، على آلية الانقسام الفتيلي ، بحيث يُعهد إلى تنوع الأنواع بالتكرار المتكرر للطفرات.
هناك أيضًا آليات مختلفة ، مثل التعشيش ، والتكوير ، وما إلى ذلك ، بينما نجد في النباتات أشكالًا متجددة معروفة جيدًا في الزراعة (العقل ، والطبقات ، وما إلى ذلك).
ومع ذلك ، فإن الآلية التناسلية الأكثر انتشارًا في الأشكال العليا هي الآلية الجنسية ، والتي تتوافق مع ظهور الانقسام الاختزالي ، وتشكيل الأمشاج واندماجها في البيضة الملقحة (الإخصاب).
في الأنواع البدائية ، لا يتم تمييز الأمشاج شكليًا: في هذه الحالة نتحدث عن isogametia. ومع ذلك ، هناك دائمًا سلسلتان من الأمشاج ، محددة بالرموز (+) و (-) ويمكن أن يحدث الإخصاب فقط من "المواجهة بين الأمشاج ذات الإشارة المعاكسة: لذلك يوجد اختلاف بيولوجي ، لم يتم التعبير عنه بعد من الناحية الشكلية.
مع تقدم المقياس التطوري ، يظهر التمايز المورفولوجي والوظيفي ، حيث يتم منح نوع من الأمشاج الأنثوية عمومًا مادة احتياطية وفيرة (الديوتوبلازم أو العجل ، والتي ستضمن نمو الجنين حتى يصبح مستقلاً عن طريق الأيض) ونوع من تتمتع الأمشاج الذكرية بالحركة للوصول إلى الإناث ، وتكون الأمشاج أحادية العدد دائمًا وهي نتيجة للانقسام الاختزالي ، ويؤدي اندماجها إلى ظهور البيضة الملقحة ثنائية الصبغيات.
بين الانقسام الزيجوتي والزيجوت ، يمكن أن تنقضي سلسلة من أجيال الخلايا أحادية الصيغة الصبغية ، تمامًا كما يمكن أن تنقضي بين الأجيال الملقحة والانقسام الاختزالي ، مع أنواع مختلفة من الدورات التوليدية التي يعبر عنها تناوب الأجيال.
تتميز الأنواع المزدوجة (مع كائن ثنائي الصبغيات) بالانقسام الاختزالي المشيجي: ينتج الانقسام الاختزالي مباشرة الأمشاج ، والتي تعيد تشكيل الحالة ثنائية الصبغيات فورًا عن طريق الدمج. هذه هي الحالة السائدة للميتازوان ، بما في ذلك الإنسان.
تكوين الجامع
مع الأخذ في الاعتبار التكاثر مع الانقسام الاختزالي المشيجي ، كما يحدث عند الإنسان ، دعونا نحاول توضيح كيف يتناسب الانقسام الاختزالي مع تكوين الأمشاج (تكوين الأمشاج).
في التطور الجنيني ، لتكوين الأمشاج للذكور والإناث (يسمى تكوين الحيوانات المنوية وتكوين البويضات) ، هناك تمايز مبكر بين الخلايا المقدر لها تكوين الجسم (الخط الجسدي) وتلك المخصصة لإنتاج الأمشاج (خط الجراثيم). تسمى الخلايا الأولية للخط الجرثومي البروتوجونات. مع تمايز الغدد التناسلية بالمعنى الذكري أو الأنثوي ، هناك تمايز بين الخلايا الجرثومية على التوالي إلى الحيوانات المنوية والبويضات.
بالنظر إلى تكوين الحيوانات المنوية ، نرى أن هناك سلسلة من الأجيال الخلوية في الحيوانات المنوية ، والتي تستمر طوال الحياة. يختلف جزء فقط من الحيوانات المنوية المنتجة باستمرار عن الدورة الانقسامية العادية وتبدأ الدورة الانقسامية بدلاً من ذلك.
تسمى الخلية الجرثومية التي يبدأ فيها الانقسام الاختزالي (مضاعفة ثم الانقسام الأول) بالخلايا المنوية من الدرجة الأولى ؛ يؤدي تقسيمه إلى ظهور خليتين منويتين من الدرجة الثانية ، والتي تؤدي مع التقسيم الثاني إلى ظهور ما مجموعه أربعة نطفة.
يمكننا تخريج اختزال مجموعة الكروموسومات من 4n من الخلايا المنوية من الدرجة الأولى (بعد المضاعفة هناك أربعة كروماتيل لكل زوج من المتماثلات) إلى 2n من الخلايا المنوية من الدرجة الثانية وإلى n من الحيوانات المنوية ، كما رأينا بالفعل من خلال الدراسة الانقسام الاختزالي ، الذي نستنتج من ذلك ، فالحيوانات المنوية هي بالفعل أحادية العدد ، لكنها لم تنضج بعد. ومن بنية الخلية أحادية الصيغة الصبغية ، يحول النضج الوظيفي (يسمى تكوُّن النطاف) الحيوانات المنوية إلى حيوانات منوية ، أي الأمشاج الذكرية الناضجة.
هناك عدة اختلافات في تكوين الأمشاج الأنثوي (أو تكوين البويضات). بادئ ذي بدء ، فإن عدد الأمشاج المراد تحضيرها أقل بكثير. تشير التقديرات إلى أنه يتم تحضير حوالي 5 × 105 بويضات في الغدد التناسلية للأنثى من الجنس البشري ؛ من بين هؤلاء ، هناك حوالي 400 فقط من المهتمين بنضج الجريب والاكتئاب اللاحق ، في دورة تؤثر عادةً على بصيلة واحدة فقط شهريًا لفترة خصوبة تبلغ حوالي 35 عامًا.
يتوافق العدد المختلف من الأمشاج المحضرة في الجنسين مع الاختلاف في الوظيفة والسلوك الذي سبق ذكره: الحيوانات المنوية صغيرة ومتحركة ومتعددة فيما يتعلق بالحاجة إلى البحث عن البويضة وانخفاض احتمال العثور عليها ؛ البويضات هي كبيرة وخاملة وقليلة ، فيما يتعلق بوظيفة ضمان المادة الاحتياطية للجنين والحماية المقدمة له عن طريق الإخصاب الداخلي (بطبيعة الحال ، خاصة في الإخصاب الخارجي ، يجب أن تكون البويضات أيضًا أكثر عددًا).
إن الحاجة إلى تزويد الأمشاج بمواد احتياطية تتوافق مع وجود ، في "تكوين البويضات" ، مرحلة من توقف الانقسام الاختزالي ، يتم خلالها فصل الكروموسومات جزئيًا. ثم نلاحظ ما يسمى "كروموسومات الريش" ، حيث من الانبساطات تحدد السمات التي يتم فيها إلغاء كبح الجينات المسؤولة عن تخليق الديوتوبلازم.
يتوافق العدد الأصغر المطلوب للأمشاج الأنثوية أيضًا مع حقيقة أنه من بين الخلايا الفردية الأربعة التي ينتجها الانقسام الاختزالي ، تتلقى واحدة فقط المادة الاحتياطية بأكملها وتصبح مشيجًا ، بينما الثلاثة الأخرى (الخلايا المتعددة أو الأجسام القطبية) ، والتي تحتوي فقط مادة الكروموسومات ، لا يمكن أن تؤدي إلى الزيجوتات والأجنة ومقدر لها أن تتراجع.
التخصيب
يمكن إجراء الإخصاب ، أي اللقاء بين الذكر والأنثى ، بطرق مختلفة جدًا.في المملكة الحيوانية ، نلاحظ الانتقال من الإخصاب الخارجي (الأمشاج المعرضة لأي مخاطر بيئية وبالتالي تكون بالضرورة كثيرة جدًا في كلا الجنسين) إلى الإخصاب الداخلي ، حيث ترتبط رعاية الوالدين بشكل أكبر بالعلاقة الأيضية للثدييات بين الأم والجنين .
يجب أن يحدث الإخصاب ، بمجرد حدوث اللقاء بين الأمشاج من الجنس الآخر ، مما يضمن شرطين: الخصوصية والتفرد. وهذا يعني أنه يجب التأكد من أن الحيوانات المنوية هي من نفس نوع البويضة وأنه بمجرد دخول النوع الأول ، لا يدخل الآخرون.
يتم ضمان الخصوصية من خلال الخصائص الكيميائية الحيوية للأكروسوم وسطح البويضة. في الواقع ، هناك حديث عن تفاعلات بين «مخصب» و «مضاد للارتفاع» ، بخصوصية مماثلة لتلك الخاصة بالتلاقي بين الإنزيمات والركيزة.
يتم ضمان تفرد الإخصاب من خلال تعديل البنية السطحية للبويضة ("التفاعل القشري") والذي يبدأ مباشرة في لحظة أول تفاعل محدد للأسمدة / مضاد الريتيليزين ؛ بعد هذا التفاعل ، يتم تغيير غشاء البويضة ، بحيث لا تتمكن أي حيوانات منوية أخرى تصل إليه من بدء تفاعل الإخصاب المحدد.
بعد الإخصاب ، يظل ذيل الحيوان المنوي خارج البويضة ، بينما تخترقه المادة الصبغية ، وهذا يسمى "النواة الذكرية" ، وينضم إلى "النواة الأنثوية" للبويضة ، وبالتالي تشكل نواة ثنائية الصبغيات من البيضة الملقحة.