إذا كانت الخلية تعمل في ظروف لاهوائية ، فإنها تنتج الطاقة عن طريق تحويل الجلوكوز إلى لاكتات ، ومن خلال دورة كوري ، تتخلص من الأخير ؛ إذا كان هناك أكسجين متاح (لذلك في ظروف الراحة) ، يتم استهلاك أكثر من 90٪ من الجلوكوز بطريقة هوائية و فقط 10٪ المتبقية ، لاهوائية. عندما تكون هناك حاجة إلى ATP أكثر مما يمكن للمسار الهوائي توفيره (على سبيل المثال عندما تكون العضلات تحت الضغط) ، فإن الإمداد الإضافي يتم توفيره من خلال التمثيل الغذائي اللاهوائي (نحن في ظروف ندرة الأكسجين: ضيق التنفس ، والتعب في التنفس ، وما إلى ذلك): من الضروري تسريع عملية التمثيل الغذائي عن طريق تحويل اللاكتات (الذي يتم الحصول عليه من تحلل السكر) إلى جلوكوز من خلال استحداث السكر.
يتطور التمثيل الغذائي الهوائي في الميتوكوندريا.
أول إنزيم يواجه في عملية التمثيل الغذائي الهوائي هو بيروفات ديهيدروجينيز؛ والأكثر دقة أن نقول إن نازعة هيدروجين البيروفات عبارة عن مركب إنزيمي وليس إنزيمًا ، نظرًا لأنه إجمالي يتكون من 48-60 وحدة بروتينية مع ثلاثة مواقع تحفيزية تعمل على التوالي.
يحفز Pyruvate dehydrogenase التفاعل التالي (الأكسدة):
بيروفات + NAD + + CoA-SH → أسيتيل CoA + NADH + H + + CO2
CoA-SH هو أنزيم A: مشتق من حمض البانتوثينيك ؛ أسيتيل أنزيم A هو ثيوستر. هذه عملية الأكسدة والاختزال لأن الكربون الأول من البيروفات ينتقل من الأكسدة رقم ثلاثة إلى الأكسدة رقم أربعة (يتأكسد) وينتقل الكربون الثاني من البيروفات من الأكسدة رقم اثنين إلى الأكسدة رقم ثلاثة (يتأكسد). ثم يتأكسد البيروفات (يفقد إلكترونين كليًا) ويتم تقليل NAD.
كما ذكرنا ، يحتوي نازعة هيدروجين البيروفات على ثلاثة أنواع من النشاط الأنزيمي ، كل منها مدعوم بعامل مساعد محفز خاص به:
- بيروفوسفات الثيامين (مشتق من فيتامين ب 1) ؛ ينشط في شكل منزوع: يتم تكوين الكربنة.
- أميد دهني (مشتق من حمض ليبويك) ؛ يحتوي على جسر ثنائي كبريتيد شديد التفاعل.
- فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (مشتق من فيتامين ب 2) ؛ إنه نيوكليوتيد بخصائص الأكسدة والاختزال: مركز الأكسدة والاختزال يتكون من الفلافين.
في الخلايا حقيقية النواة ، يحدث التمثيل الغذائي الهوائي في عضيات الخلية المتخصصة وهي الميتوكوندريا. في البكتيريا يحدث استقلاب الجلوكوز والأنواع الأخرى في الخلية ولكن لا توجد عضيات متخصصة.
عندما يدخل البيروفات إلى ميتوكوندريون ، فإنه يتعرض لـ "عمل بيروفات كاربوكسيلاز إذا كانت هناك حاجة لإجراء عملية تكوين الجلوكوز (لإعادة بناء مادة البداية) ، أو يمكن أن يتعرض لبيروفات ديهيدروجينيز إذا كان ذلك ضروريًا لإنتاج الطاقة: "أسيتيل أنزيم أ الذي يتكون عن طريق التمثيل الغذائي الهوائي يحفز عمل بيروفات كاربوكسيلاز ، وبالتالي ، فإنه يعزز تكوين الجلوكوز ويقلل من عمل نازعة هيدروجين البيروفات.
دعونا الآن نرى كيف يعمل نازعة هيدروجين البيروفات ؛ بادئ ذي بدء ، هناك نزع الكربوكسيل من البيروفات بفعل بيروفوسفات الثيامين.
يمكن أن تمنع البيئة الحمضية التمثيل الغذائي الهوائي لأن الشكل الأنيوني لبيروفوسفات الثيامين نشط والذي سيتكون بروتونات عند درجة الحموضة الحمضية ولن يحدث نزع الكربوكسيل.
يعتبر نزع الكربوكسيل تفاعلًا صعبًا حيث يجب كسر رابطة الكربون والكربون ؛ في هذه الحالة ، يُفضل التفاعل ديناميكيًا من خلال حقيقة أن التفاعل الوسيط (هيدروكسي إيثيل ثيامين بيروفوسفات) يعطي صدى (الإلكترونات p للجزيء غير متمركز): هيدروكسي إيثيل ثيامين بيروفوسفات موجود في ثلاثة أشكال ممكنة (من الرنين) و هذا يجعله مستقرًا تمامًا. علاوة على ذلك ، فإن بيروفوسفات هيدروكسي إيثيل ثيامين في شكل أنيوني يبقى على قيد الحياة لفترة طويلة بما يكفي ليكون قادرًا على التفاعل مع جسر ثاني كبريتيد من مادة ليبو أميد (العامل المساعد الحفاز الثاني لبيروفات ديهيدروجينيز) ؛ جسر ثاني كبريتيد هو ذراع متأرجح (يقع في نهاية سلسلة مرنة طويلة) ويمكن أن تنتقل من موقع تحفيزي إلى آخر في مركب الإنزيم.
بعد ذلك ، يربط أميد الدهون ، من خلال جسر ثاني كبريتيد ، بيروفوسفات هيدروكسي إيثيل ثيامين: يتم الحصول على أسيتيل ليبو أميد. هذه هي المرحلة الأولى من تفاعل الأستيل المحفز بواسطة الإنزيم الأول لمركب نازعة هيدروجين البيروفات ؛ في هذه المرحلة تم كسر الرابطة بين مجموعة الهيدروكسيل وبيروفوسفات الثيامين التي عادت إلى شكلها الأصلي: حدث تفاعل الأكسدة والاختزال حيث عمل جسر ثاني كبريتيد كمؤكسد (اختزلت ذرتا الكبريت) تجاه مجموعة الهيدروكسيل التي تتأكسد إلى الأسيتيل.
بعد هذه المرحلة ، يتحرك الذراع المتذبذب للأميد الدهني ويقترب من الإنزيم الثاني من نازعة هيدروجين البيروفات الذي ينفذ نشاط ترانس أسيتيلاز الحقيقي عن طريق حمل مجموعة الأسيتيل معها: تحدث المرحلة الثانية من تفاعل الأسيتيل المحفز بواسطة الإنزيم الثاني ؛ وبهذه الطريقة ، حصلنا على أنزيم الأسيتيل أ. من الضروري الآن استعادة أميد الدهون الذي هو في شكل مختزل: يتدخل الإنزيم الثالث من نازعة هيدروجين البيروفات الذي يعمل على أكسدة أميد الدهون وينقل أقطابها إلى FAD الذي يتم تقليله إلى FADH2. يمكن أن يعمل FAD / FADH2 كزوج من الأكسدة والاختزال في مرحلتين أحاديتين إلكترونيتين متميزتين أو في مرحلة إلكترونية بيولوجية واحدة.
يعطي FADH2 إلكتروناته على الفور إلى NAD + للحصول على FAD و NADH + H +.
إنزيم أسيتيل أ ، الذي تم الحصول عليه كما هو موصوف ، هو المنتج الأولي لدورة كريبس (أو دورة الأحماض ثلاثية الكربوكسيل).
