المرحلة الجرابية (أو مرحلة التكاثر) هي المرحلة الأولى من دورة المبيض: تبدأ في اليوم الأول من الدورة الشهرية وتنتهي بالإباضة. تبلغ مدة هذه المرحلة في المتوسط 14 يومًا ، ولكنها قد تختلف أيضًا بشكل كبير من امرأة لكل امرأة ومن دورة إلى أخرى ؛ والعكس صحيح ، فإن المرحلة التالية من الدورة الشهرية ، المرحلة الأصفرية ، تكون أكثر استقرارًا من حيث المدة ، والتي تعادل دائمًا 14 يومًا.
يوجد داخل المبايض العديد من البصيلات في مراحل مختلفة من التطور ، ومعظمها في مرحلة محددة على أنها بدائية (غير ناضجة) ، لكن بعضها يبدأ في التطور إلى بصيلات ما قبل التبويض ، كل منها يستمر بشكل مستقل عن الآخرين.
تتمثل الوظيفة الأساسية للبويضات في تكوين دعم للبويضات ، وهي خلايا البويضات المحاطة بداخلها.
على عكس تكوين الحيوانات المنوية الذكرية (الذي يمكن أن يستمر إلى أجل غير مسمى) ، ينتهي تكوين الجريبات عند الوصول إلى سن اليأس: لم تعد بصيلات المبيض حساسة للإشارات الهرمونية التي سببت المرحلة الجريبية سابقًا.
تحتوي المرحلة الجرابية على نقطتين حرجتين لا يمكن بعدهما أن يستمر تطور الجريب ما لم تكن هناك تغييرات محددة للغاية في كل من بنية الجريب نفسها وفي تكوين البيئة المحيطة. تقسم هذه النقاط الحرجة المرحلة الجريبية إلى ثلاث مراحل مختلفة من وجهة النظر الفسيولوجية: مرحلة ما قبل الغار ، المرحلة الغارية ومرحلة ما قبل التبويض.
المرحلة السابقة
المرحلة ما قبل الغارية لها مدة متغيرة ، ولكن يُعتقد عمومًا أنها تستمر من 3 إلى 5 أيام.
- عندما ينمو الجريب ، تتكاثر الخلايا الجريبية مشكلة طبقات متعددة حول البويضة وتتمايز إلى خلايا حبيبية ، وبالتالي تصبح الجريب من الجريب البدائي جريبًا أوليًا.
- خلال مرحلة ما قبل الغشاء ، تبدأ خلايا الحبيبية في إفراز كميات كبيرة من البروتينات السكرية التي ستشكل غشاء سميك يسمى المنطقة الشفافة حول البويضة والحبيبية. يتم ضمان تبادل المستقلبات مع البويضة من خلال التقاطعات المتصلة الموجودة في التمديدات الخلايا السيتوبلازمية بين البويضة والخلايا الحبيبية المحيطة.
- تتمايز بعض خلايا النسيج الضام المحددة (سدى المبيض) لتشكل الطبقة الخارجية لخلايا theca. في هذه المصفوفة ، سرعان ما يتم تمييز طبقتين: حالة داخلية (مليئة بالأوعية ، غدية) وحالة خارجية.
- يحدث التعديل الأخير للجريب قرب نهاية المرحلة ما قبل الغارية ويتكون من ظهور كلا النوعين من الخلايا الجريبية لمستقبلات الغدد التناسلية على أغشية:
- مستقبلات الهرمون اللوتيني (LH) على الخلايا السرطانية
- مستقبلات الهرمون المنبه للجريب (FSH) على الخلايا الحبيبية.
يعد وجود هذه المستقبلات أمرًا ضروريًا لاستمرار تكوين البويضات ، حيث أن الانتقال إلى المرحلة الغارية التالية يمكن أن يحدث فقط في وجود هرمونات موجهة الغدد التناسلية. بعض البصيلات لا تمر هذه المرحلة وتخضع لرتق (تنكس مع ما يترتب على ذلك من موت البويضة) .
المرحلة الغارية
تدخل بصيلات ما قبل الولادة هذه المرحلة إذا كان هناك تركيز كافٍ من الهرمون الملوتن (LH) والهرمون المنبه للجريب (FSH) في مجرى الدم ، وإذا كان الجريب قد اكتسب عددًا كافيًا من المستقبلات لهذه الهرمونات.
تشكل البصيلات التي تستمر في نموها تجويفًا مملوءًا بالسوائل يسمى الغار ، والذي يتوسع باستمرار (المرحلة الغارية المبكرة). عند هذه النقطة تسمى الجريبات بصيلات ثانوية. في دورة المبيض النموذجية ، يدخل حوالي 15-20 جريبًا في هذه المرحلة من التطور. بعد حوالي سبعة أيام ، يتم اختيار إحدى هذه البصيلات (الجريب السائد) لاستكمال نموها ، بينما ستخضع البصيلات الثانوية المتبقية رتق.
يتوافق التغيير في البنية ، المرتبط بتكوين الغار ، مع تحول وظيفي للجريب الذي يصبح غدة صماء حقيقية ، مسؤولة عن إنتاج كميات متزايدة من الأندروجين (الأندروستينيون والتستوستيرون) ، والإستروجين (خاصة استراديول) ، وفي المرحلة التالية ، المركبات بروجستيرونية المفعول.
كما أوضحنا ، يتم تعزيز نمو الجريبات وتطورها عن طريق FSH والإستروجين الذي تفرزه البصيلة نفسها. تنخفض مستويات هرمون FSH في البلازما تدريجيًا خلال المرحلة الجريبية. ويميل هذا إلى التسبب في انخفاض إفراز هرمون الاستروجين. وتعتمد الجريب المهيمن على قدرته على إنتاج مستويات كافية من هرمون الاستروجين في مواجهة انخفاض مستويات هرمون FSH.
يستمر الجريب السائد في تطوره في المرحلة الغارية المتأخرة: تشكل بعض خلايا الحبيبات المحيطة بالبويضة البويضة الركامية ، وهي عبارة عن حبل صغير من الخلايا يهاجم البويضة والإكليل المشع (يتكون من طبقات من الخلايا الحبيبية المحيطة بالبويضة) جدار الجريب ، يسمى الآن جريب Graafian.
مع اقتراب المرحلة النهائية من المرحلة الغارية ، تعزز المستويات المرتفعة من هرمون الاستروجين و FSH حدوث تغيير حاسم آخر: تعمل الخلايا الحبيبية على تنشيط مستقبلات الهرمون اللوتيني (LH) ، مما يؤدي إلى إفراز الجريب للهرمون الجديد ، مما يهيئ العبور إلى الهرمون التالي. مرحلة دورة المبيض.
تتراوح مدة المرحلة الغارية بشكل عام من 8 إلى 12 يومًا.
مرحلة ما قبل التبويض
للدخول إلى مرحلة ما قبل التبويض ، يجب أن تجد الجريب الغاري الناضج تركيزًا مناسبًا من FSH و LH في البيئة المحيطة ، بحيث لا يخضع لرتق. مستويات الدم من gonadotropins أعلى بكثير من القيم الطبيعية: هناك - ذروة الإباضة في تركيز FSH وطفرة حقيقية في LH (تُعرف باسم LH-Surge).
يتم تحديد المرحلة قبل التبويض لأنها تسبق حدث الإباضة قليلاً (تستمر حوالي 37 ساعة). تُعرَّف هذه المرحلة بأنها مرحلة النضج أو التمزق في الحويصلة الجرثومية ، حيث نشهد بشكل أساسي استئناف الانقسام الاختزالي مع انفصال البويضة الثانوية عن الجدار ، والتي تكون حرة في الطفو في السائل الغار ، جنبًا إلى جنب مع التاج الشعاعي التي تغطيها.في هذه المرحلة الثالثة من المرحلة الجرابية من الدورة المبيضية ، يزيد جريب ما قبل التبويض من حجمه بشكل كبير.
التنظيم الهرموني للمرحلة الجريبية
خلال المرحلة الجرابية من الدورة المبيضية ، فإن نمو الجريبات وتمايزها هما عمليتان تخضعان لتوازن دقيق ودقيق بين مستويات الهرمونات المنتشرة وإنتاج مستقبلاتها في الخلايا الجريبية. إذا تزامنت مستويات الهرمونات المنتشرة وظهور مستقبلاتها ، فيمكن أن يستمر نمو الجريب ؛ وبالعكس ، إذا لم يتم الوصول إلى هذه الحالة ، فإن الجريبات تتعرض للانحطاط وتشكيل أجسام ضارة للمبيض.
التنظيم الهرموني هو آلية تحكم أساسية في دورة المبيض.
هناك خمسة هرمونات تشارك في عملية التغذية الراجعة الإيجابية والسلبية المعقدة لتنظيم تكون الجريبات:
- الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية (GnRH) الذي يفرزه الوطاء
- الهرمون المنبه للجريب (FSH)
- الهرمون الملوتن (LH)
- الإستروجين
- البروجسترون
للهرمونات التي تفرزها الغدة النخامية (FSH و LH) والهرمونات التي ينتجها المبيض (الإستروجين والبروجسترون) تأثيرات معادية (التحكم في التغذية الراجعة السلبية).
في الوقت نفسه ، لتحويل الإنتاج المستمر للبصيلات الأولية إلى ظاهرة التبويض الدورية ، يجب أن تتدخل آليتان إيجابيتان للتغذية الراجعة:
- المرحلة الغارية: الإنتاج الأسي للإستروجين.
- مرحلة ما قبل التبويض: الإنتاج الأسي لـ FSH و LH.